Negli ultimi anni, grazie all’aumento dell’attenzione da parte della popolazione mondiale e quindi del mondo scientifico per l’inquinamento ambientale, il metano è oggi agli onori della cronaca come uno dei gas maggiormente responsabili dell’effetto serra. CO2 e CH4 sono i gas che in maniera più considerevole contribuiscono all’inquinamento del pianeta: il metano da solo è responsabile del 20% dell’incremento dell’effetto serra (Moss, 1993).

A confronto dell’anidride carbonica, la presenza del metano in atmosfera è di molto inferiore; tuttavia, da prima della rivoluzione industriale ad oggi, la sua concentrazione ha avuto un incremento del 150%: da 700 parti per miliardo negli anni 1000-1750 a 1.788 parti per miliardo nel 2007 (Figura 1).Le sue emissioni, hanno un potenziale di riscaldamento globale ben 23 volte superiore alla CO2 (1 tonnellata di CH4 ha un effetto pari a 23 tonnellate di CO2 in una scala temporale di 100 anni).

L’aumento dei livelli di metano nella troposfera sono collegati all’espansione della popolazione umana e, proporzionalmente, alle attività ad essa associate (uso di carburanti fossili, discariche, attività petrolifere, pratiche agricole) a cui va attribuita un’incidenza compresa tra il 60 e l’80%. In particolare, la quota derivante dagli allevamenti zootecnici è considerata, su scala globale, una delle più consistenti. Autori diversi riportano che il metano prodotto dai ruminanti incide con percentuali comprese tra 7.4 e 23.3% (tabella 2).

La produzione di metano ad opera dei microrganismi presenti nell’apparato digerente dei ruminanti è riconosciuta da molti anni ed è anche ben noto che la sua eliminazione rappresenta una perdita sostanziale di energia utile che si concretizza in una riduzione della produttività per l’animale e, quindi, in una perdita economica per l’ allevatore. In passato, numerosi studi (Johnson e Johnson, 1995) sono stati intrapresi con l’obbiettivo di quantificare le perdite di energia dovute al metano (mediamente del 6%) allo scopo di stimare correttamente l’ingestione di energia lorda e digeribile per ottimizzare le diete per gli animali in produzione al fine di esaltarne le performance. Cicerone e Oremland, (1988) hanno dimostrato che il metano prodotto dai ruminanti è influenzato da numerosi fattori legati all’animale stesso (es. età, livello produttivo, stato fisiologico) e alle caratteristiche quanti-qualitative della dieta che viene loro somministrata.

Ad esempio, una dieta più digeribile può determinare una minore produzione di metano se confrontata con una dieta di qualità inferiore; Johnson et al. (2007) riportano che con diete ricche in concentrati circa il 2% dell’energia grezza ingerita viene convertita in metano, mentre con diete a base di foraggi di bassa qualità per la produzione di metano viene perso circa il 12% dell’energia grezza ingerita.

Metano, rumine e fermentazioni ruminali

Nel tratto più craniale dell’apparato digerente dei ruminanti nel corso dell’evoluzione si è verificata un’importante modificazione morfologica: lo sviluppo del rumine. In tale organo, grazie ad un’intensa attività microbica, avviene una fermentazione pre-gastrica, che in tutti gli altri animali avviene, invece, nell’intestino, in genere a livello di cieco e colon. Le caratteristiche fisico-chimiche del rumine dipendono dalla fisiologia delle cavità pre- stomacali (reticolo, rumine, omaso) e dalle attività metaboliche delle numerose specie unicellulari (microflora e microfauna) che vi risiedono. Nel contenuto ruminale l’acqua rappresenta circa l’85-90%, la temperatura è pari a 39°C, ed è presente un ambiente anaerobio con un potenziale di ossidoriduzione che varia tra 250 e 400 mV.

La produzione di gas nel rumine avviene rapidamente e la miscela è costituita principalmente da CO2 (65%) e da CH4 (35%), sebbene siano presenti tracce di altri gas come idrogeno, azoto e ossigeno. L’anidride carbonica è prodotta sia dalle fermentazioni microbiche che dalla neutralizzazione degli acidi per opera degli ioni bicarbonato presenti nella saliva. La composizione gassosa è tale da garantire condizioni di anaerobiosi idonee per la sopravvivenza di microrganismi strettamente anaerobi; infatti, la concentrazione di ossigeno disciolto è molto bassa (circa 0,25 µM). La risposta neurale a specifici stimoli attiva il meccanismo fisiologico dell’eruttazione che consente l’eliminazione dei gas, le contrazioni per mescolare il contenuto ruminale e il meccanismo per il rigurgito dei solidi. Il pH varia tra 5.5 e 7.0 ed è mantenuto relativamente costante dall’azione tampone di una grande quantità di saliva contenente bicarbonato di sodio e di potassio e urea. A mantenere adeguato il valore di pH, contribuiscono anche l’assorbimento degli acidi grassi volatili (AGV) attraverso la parete ruminale e l’ammoniaca (NH3 ) prodotta a seguito della degradazione proteica (Curch, 1973).

L’epitelio del rumine è semi-permeabile e selettivo al trasporto di piccole molecole verso il flusso sanguigno e viceversa. Per esempio, gli AGV sono trasportati dal rumine al sangue e gli ioni bicarbonato (HCO3 ) sono trasportati nella direzione opposta. La maggior parte degli alimenti ingeriti dai mammiferi erbivori ha un elevato contenuto in carboidrati strutturali (principali componenti della parete cellulare, in particolare cellulose ed emicellulose), i quali possono essere utilizzati dall’animale grazie all’associazione simbiotica con microrganismi capaci di degradare tali costituenti. Questi microrganismi sono contenuti in grande quantità nel tratto del digerente dove gli alimenti voluminosi ricchi di fibra, sostano più a lungo consentendo alle fermentazioni microbiche di avere luogo. Gli alimenti (es. erba, fieno, insilato e cereali), ingeriti dai ruminanti subiscono la prima trasformazione nella cavità orale, tramite la masticazione e la miscelazione con copiose quantità di saliva, quindi arrivano nel complesso reticolo-rumine, il quale rappresenta circa l’85% della capacità totale dei prestomaci.

Il rumine soddisfa i requisiti vitali della maggior parte dei ruminanti consentendo all’alimento di essere consumato rapidamente ma digerito lentamente. Gli alimenti fibrosi semi-digeriti possono residuare per lungo tempo nel rumine e insieme agli alimenti solidi possono essere rigurgitati e rimasticati nel periodo in cui l’animale non è impegnato a mangiare. Nel rumine la maggior parte della comunità microbica fermenta il materiale vegetale per ricavare energia e carbonio per la propria crescita: i carboidrati vengono fermentati, i lipidi e le proteine sono idrolizzati e alcuni dei prodotti che ne derivano, vengono utilizzati dai microrganismi stessi. Gli acidi grassi a catena corta, il metano e l’anidride carbonica, insieme con il materiale microbico, rappresentano i maggiori prodotti finali della fermentazione microbica.

Gli AGV vengono assorbiti attraverso la parete del rumine, vanno nel flusso sanguigno e vengono impiegati dall’animale ospite come primaria fonte di carbonio ed energia. I processi digestivi che avvengono successivamente sono simili a quelli dei monogastrici. La digestione della massa microbica fornisce ai ruminanti la maggiore frazione di aminoacidi, vitamine e minerali (Mariani e Podestà, 1996).

Microbiologia ruminale

Il rumine contiene una varia, complessa e densa popolazione di microrganismi, i quali appartengono a tre grossi gruppi: batteri, protozoi e funghi. La maggior parte dei microrganismi presenti è costituita da anaerobi obbligati che non vivono in altri ambienti, tuttavia sono presenti anche alcuni batteri anaerobi facoltativi, che possono giocare un ruolo significativo nelle reazioni che avvengono a livello di epitelio ruminale (Fallace et al., 1997). La loro capacità di eliminare l’ossigeno dal sistema, che limita la crescita degli altri anaerobi obbligati, risulta di grande importanza nell’ecologia ruminale.

Le diverse specie microbiche presenti nel rumine sono specializzate in funzioni metaboliche spesso limitate, ma la loro diversità permette di coprire le linee metaboliche deboli, fino a completare un’intera rete trofica. Come riportato da Hungate (1966) è possibile classificare i batteri ruminali in base alla loro attività metabolica principale ed al substrato energetico da essi maggiormente utilizzato (Tabella 3):

Cellulosolitici: sono in grado di idrolizzare la cellulosa e le emicellulose, rendendone disponibili i residui monosaccaridici per le fermentazioni intraruminali.

Amilolitici: idrolizzano l’amido.

Produttori di acido: producono acido acetico, propionico e butirrico.

Metanogeni: producono metano.

Lipolitici: idrolizzano i trigliceridi formando glicerolo ed acidi grassi liberi.

Proteolitici: idrolizzano i legami peptidici delle proteine fornendo amminoacidi liberi.

Produttori di vitamine: sintetizzano la vitamina K e vitamine del gruppo B

Biochimica della produzione di metano

L’energia per la crescita microbica in ambienti anaerobi deriva dall’ossidazione dei substrati, implicando il trasferimento di elettroni (e protoni) ad accettori finali diversi dall’ossigeno molecolare e spesso derivati dagli stessi substrati. Nel rumine i principali prodotti che ne derivano sono gli acidi grassi volatili ed il metano. L’energia chimica ancora disponibile nel metano può essere liberata da un’ossidazione, con il trasferimento degli equivalenti riducenti all’O2.

La produzione e l’eliminazione del metano dunque se da un lato concorre a mantenere condizioni ossidative in un ambiente anaerobio attraverso la riossidazione dei cofattori trasportatori di elettroni, come il NADH, il FADH2 (nicotinammide adenin dinucleotide) e il FAD (flavin adenin dinucleotide) e la ferredossina, dall’altro rappresenta una perdita di energia per il ruminante. Czerkawski (1988) riporta che fino al 10–14% dell’energia presente negli alimenti ingeriti può essere dispersa nell’ambiente in forma di metano, che viene allontanato dall’organismo con eruttazione e flatulenze.

La formazione autotrofa di metano è accompagnata dalla produzione di ATP, ma con un rendimento in vivo inferiore al rendimento teorico calcolabile in base ai valori di energia libera standard. I responsabili della metanogenesi sono degli archeobatteri altamente specializzati, che rappresentano un gruppo di microrganismi unico dal punto di vista filogenetico e sono caratterizzati da uno sviluppo piuttosto lento e da una stretta anaerobiosi (per una descrizione più dettagliata di questi microrganismi si rimanda al contributo.

I matanogeni sono presenti nell’ecosistema ruminale e rappresentano uno dei passaggi conclusivi della catena di degradazione dell’alimento, di cui sono responsabili tre differenti gruppi di microrganismi:

1° stadio – degradazione dei polisaccaridi vegetali: è dovuto all’azione di batteri che idrolizzano la cellulosa, le emicellulose, le pectine, l’amido ed altri polimeri di carboidrati a monosaccaridi ed oligosaccaridi, i quali sono successivamente metabolizzati ad acidi grassi volatili, idrogeno, anidride carbonica e alcoli;

2° stadio – produzione di idrogeno molecolare: ne sono responsabili i batteri acetogenici (produttori di idrogeno, che degradano i prodotti ottenuti nel primo stadio in acido acetico, idrogeno ed in alcuni casi in anidride carbonica), i protozoi e i miceti che possiedono gli idrogenosomi.

3° stadio – metanogenesi: i batteri metanogeni utilizzano i prodotti ottenuti nei primi due stadi, soprattutto idrogeno e anidride carbonica, per la produzione di metano.

I tre stadi della fermentazione risultano strettamente collegati tra di loro, tanto che l’efficienza metabolica di un gruppo dipende da quella degli altri due. Gli zuccheri semplici derivati dalla degradazione dei polisaccaridi, attraverso la via della glicolisi, sono trasformati in piruvato. Il piruvato occupa una posizione chiave da cui prende avvio una serie di reazioni chimiche che differiscono sia per le specie batteriche anaerobiche coinvolte sia per le differenti condizioni ambientali di crescita delle popolazioni ruminali. Il piruvato può essere metabolizzato ad acetato, anidride carbonica, idrogeno, oppure a butirrato o etanolo o ancora a propionato tramite lattato e succinato.

Parte del propionato, degli acidi grassi a catena lunga e degli acidi aromatici vengono ossidati anaerobicamente fino ad acetato oppure ad acetato e anidride carbonica, o formiato, a seconda dei diversi substrati. I batteri metanogeni utilizzano come substrato per la sintesi del metano principalmente l’idrogeno molecolare e l’anidride carbonica, secondo la seguente equazione: 4 H2 + CO2 → CH4 + 2 H2 O.

Essi, tuttavia, sono anche in grado di utilizzare formiato ed altri precursori di minore importanza, come ad esempio l’acetato e gli alcoli primari a catena corta, fra cui il metanolo che si forma nella degradazione delle pectine, e l’n-butanolo. Il formiato può essere utilizzato dai batteri metanogeni direttamente o previa degradazione ad anidride carbonica ed idrogeno da parte di altri batteri. In vitro, gli alcoli primari di basso peso molecolare (fino all’n-butanolo) e soprattutto il metanolo, possono essere efficienti donatori di elettroni nella metanogenesi, ma in vivo, mano a mano che la digestione della pectina procede, il metanolo tende piuttosto ad accumularsi e l’etanolo a donare i propri elettroni nella sintesi di acidi grassi volatili. Il Methanobacterium subossidans ossida il butirrato ad acetato in presenza di anidride carbonica e idrogeno molecolare, formando contestualmente CH4: 2 butirrato + CO2 + 2 H2 → 4 acetato + CH4.

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