Proteina e fertilità
L’aumento nelle razioni delle bovine da latte della concentrazione di proteine degradabili e indegradabili può contribuire alla riduzione della fertilità bovina. A questo eccesso fanno seguito variazioni fisiologiche della funzionalità ovarica e delle caratteristiche dell’ambiente uterino, spesso mediate dalle alterazioni della produzione di progesterone e dall’aumento degli effetti del bilancio energetico negativo.
Fertilità bovina: variazione del fluido follicolare
Hammon et al. (2004) hanno condotto due prove sperimentali per studiare la relazione tra livello di fertilità bovina (PUN) con la concentrazione di urea e ammoniaca nel fluido follicolare di follicoli preovulatori (prova 1) e la relazione tra PUN e stadio del ciclo estrale con la concentrazione di urea nel liquido uterino di bovine ad inizio lattazione (prova 2).
Le bovine sono state suddivise a seconda del livello plasmatico di urea in due gruppi prendendo come riferimento la concentrazione ematica di 20 mg/dl. Nell’esperimento 1 il sangue e il fluido follicolare sono stati prelevati al 38 giorno di lattazione (momento del primo calore a seguito di sincronizzazione degli estri), mentre nell’esperimento 2 il fluido uterino e il sangue sono stati campionati al giorno del primo calore e 7 giorni dopo.
Il fluido follicolare e il fluido uterino presentavano livelli di urea ed ammoniaca molto alti nel gruppo di bovine con livello plasmatico di urea > 20 mg/dl, rispetto alle bovine con PUN < 20 mg/dl. Questo studio ha confermato il lavoro svolto da un altro gruppo di ricerca (Sinclair et al., 2000), in cui gli oociti raccolti (durante il periodo di sviluppo del follicolo antrale) da manze alimentate con diete stimolanti la produzione di ammoniaca nel rumine presentavano un basso tasso di clivaggio, rispetto alle bovine alimentate con diete molto energetiche.
Modificazioni a carico dell’ambiente uterino
Il successo dello sviluppo embrionale dipende in particolar modo dalle condizioni dell’ambiente uterino, soprattutto nelle primissime fasi della gestazione. Le variazioni cicliche fisiologiche dell’ambiente uterino sono conseguenza delle secrezioni endometri ali direttamente regolate dalla produzione ovarica di ormoni steroidei.
Jordan et al. (1983) hanno valutato l’effetto di due diverse diete sull’ambiente uterino a diverse fasi del ciclo estrale. Le bovine che hanno ricevuto una dieta al 23% di proteine presentavano alti livelli di urea e ammoniaca ematiche, urea nel fluido uterino e variazioni significative della composizione minerale dello stesso fluido (potassio, fosforo e magnesio) rispetto alle bovine alimentate con dieta al 12% di proteina.
Differenze significative sono state osservate anche nelle variazioni di pH del fluido follicolare (Elrod and Butler, 1993; Elrod et al., 1993; Ocon and Hansen, 2003). Il Ph uterino normalmente varia da 6,80 al momento dell’estro a circa 7,00 una settimana dopo. Questa diminuzione dell’acidità è ridotta dall’eccessiva somministrazione di proteine con la razione.
Figura 20: Correlazione tra concentrazione plasmatica di urea (PUN) e pH del fluido uterino in bovine in lattazione, plasma prelevato durante 36 ore. Per l’equazione di regressione R2 = 0.22 (Butler, 1998). Da questi due studi risulta che alte percentuali di proteine nella dieta possono ridurre la fertilità bovina, interferendo con l’effetto del progesterone sull’endometrio.
Secondo Elrod et al. (1993) l’effetto dell’eccesso di proteine nel razionamento sull’ambiente uterino, è esclusivamente legato alla concentrazione elevata di urea e ammoniaca nel plasma e alle variazioni di pH nell’utero. L’acidità del fluido uterino aumenta, a seguito dell’eccesso di proteine nella dieta, di circa 0,1 unità pH per ogni 5 mg/100ml di urea plasmatica.
Secondo Butler et al. (1998) le cellule endometriali rispondono ad un eccesso di urea ed ammoniaca nel fluido uterino e al conseguente aumento dell’acidità, con una maggiore produzione di prostaglandine F2a. Infine, l’ambiente uterino conseguente all’aumento dell’ammoniaca risulta ostile alla motilità degli spermatozoi (Westwood et al., 1998). Fahey et al. (2001) hanno valutato la riduzione della qualità degli embrioni di una pecora donatrice alimentata con dieta ad elevata concentrazione proteica, ma non hanno evidenziato effetti negativi sulla sopravvivenza embrionale una volta impiantati in una pecora alimentata con la stessa dieta.
Questi ricercatori suggeriscono che l’effetto negativo dell’urea sulla qualità degli embrioni è soprattutto legata alla funzionalità di follicoli e ovidutto, piuttosto che alle alterazioni delle caratteristiche dell’ambiente uterino. Risultati simili sono stati osservati anche da altri ricercatori (Papadopoulus et al., 2001; Rhoads et al., 2006).
Embrioni prelevati da bovine con concentrazioni ematiche elevate di urea (> 24 mg/dl) per alcune settimane, hanno presentato bassi tassi di gravidanza (Rhoads et al., 2006).
Figura 21: Rappresentazione schematica dei maggiori meccanismi attraverso i quali l’alta concentrazione proteica nella dieta può influire sulla qualità di oocita ed embrione (Leroy et al., 2008b)
Variazione della concentrazione plasmatica di progesterone
L’eccesso di azoto nella dieta delle bovine è in grado di influenzare anche la concentrazione plasmatica del progesterone. Jordan and Swanson (1979b) hanno riportato come le bovine alimentate con dieta al 12.7% di proteine durante il periodo prossimo all’inseminazione hanno poi manifestato una concentrazione ematica di progesterone maggiore rispetto alle bovine alimentate con diete al 16.3 e al 19.3% di proteina. Risultati simili sono stati osservati anche in altri studi (Sonderman et al., 1999; Staples et al., 1993; Son et al., 1996; Larson et al., 1997; Garcia-Bojalil et al., 1998; Dawuda et al., 2004; Law et al., 2009).
In altri studi l’effetto dell’aumento della concentrazione di urea nel sangue non ha avuto effetti significativi sul livello plasmatico di progesterone (Garcia- Bojalil et al., 1994; Barton et al., 1996).
Queste differenze nei risultati delle ricerche dipendono soprattutto dal differente stato di lattazione delle bovine utilizzate nelle varie prove. Infatti l’elevata percentuale di proteine in razione risulta in una riduzione della concentrazione plasmatica di progesterone soprattutto nelle bovine in lattazione, mentre l’effetto non risulta significativo nelle bovine in asciutta e nelle manze (Blauwiekel et al., 1986; Elrod and Butler, 1993).
L’effetto negativo dell’eccesso proteico sulla concentrazione di progesterone è stato associato soprattutto all’aumento del bilancio energetico negativo causato dal dispendio energetico per detossificare l’ammoniaca in eccesso.
Effetto della concentrazione di urea nel latte sulle fertilità bovina
Dato che all’aumentare del livello proteico della razione si associa un aumento della concentrazione di urea nei fluidi e nei tessuti corporei, la valutazione del livello di urea nel latte (MUN) è stata proposta come metodo predittivo per stabilire la funzionalità riproduttiva della bovina da latte.
Butler et al. (1996) hanno osservato che le bovine con MUN >19 mg/dl presentavano un tasso di gravidanza inferiore alle bovine con MUN minore di 19 mg/dl (38.5 vs 52.7). Le bovine risultate gravide avevano una livello di urea nel latte molto basso nei primi 10 giorni dopo la fecondazione artificiale, rispetto alle bovine non gravide. Risultati simili sono stati analizzati da Larsson et al. (1997), che hanno inoltre associato livelli alti di urea nel latte a bassi livelli di progesterone.
In alcuni studi è stato evidenziato come bassi livelli di urea nel latte si associano a scarsa fertilità bovina (Gustaffson and Carlsson, 1993; Hojman et al., 2004). Questo effetto negativo è probabilmente dovuto alla scarsa presenza di proteine degradabili a disposizione della microflora ruminale.
Interazione tra l’eccesso di proteine nella dieta e il bilancio energetico negativo
È stato osservato come l’eccesso di proteina degradabile a livello ruminale (RDP) nella dieta, può esacerbare il bilancio energetico negativo e quindi, i suoi effetti negativi sulla fertilità bovina (Butler, 1998). Secondo Staples and Thatcher (2001) questo effetto è legato in particolar modo alla maggior richiesta di energia per detossificare l’ammoniaca prodotta a livello ruminale.
Queste osservazioni vengono confermate anche da uno studio (Garcia-Bojalil et al., 1998) in cui l’effetto negativo dell’eccesso di RDP sulla fertilità viene ridotto dall’aggiunta in razione di sali di calcio di acidi grassi. Inoltre gli stessi ricercatori hanno valutato come l’inclusione nella dieta di acidi grassi è in grado di diminuire l’effetto negativo delle RDP in eccesso a carico della concentrazione plasmatica di progesterone.
In questo studio è stata misurata una perdita di peso vivo di circa 50 kg durante i primi 28 giorni di lattazione in bovine alimentate con dieta al 15,7% di proteine degradabili (DIP) rispetto a bovine a cui è stata somministrata una razione all’11,1%.
Ricerche meno recenti hanno misurato una perdita di peso statisticamente significativa in bovine con razione al 20% di proteine rispetto agli animali alimentati con diete al 14% (Holtz et al., 1986; Sonderman and Larson, 1989). Bruckental et al. (1989) hanno osservato che il livello minimo di calo di peso corporeo a 24 giorni dopo il parto è di circa 60 grammi al giorno più basso nelle bovine alimentate con dieta al 21,6% di proteine rispetto a quelle alimentate al 17%.
Nell’interazione tra eccesso proteico e metabolismo energetico, rientra inoltre l’attività metabolica del fegato. Le funzioni epatiche sono parzialmente compromesse in caso di eccesso di ammoniaca nel circolo ematico. È stato osservato come l’efficienza metabolica del fegato di sintetizzare glucosio partendo dall’acido propionico è notevolmente ridotta in caso di eccesso di ammoniaca (Overton et al., 1998). A questo fa seguito una ulteriore diminuzione del bilancio energetico con incremento dell’utilizzazione dei lipidi di riserva e successivo danno agli epatociti.
Grazie per la disponibilità al Dott Rossi Federico